Слух
Слух - С. есть специальная функция уха, возбуждаемая колеблющимисятелами в окружающей среде - воздухе или воде. В слуховом аппарате мыимеем дело с нервом специального чувства - слуховым нервом; с конечнымиорганами, приспособленными к восприятию звуковых колебаний,расположенными во внутреннем ухе, т. е. в лабиринте. Это Кортиев орган вулитке и эпителиальные приспособления с maculae и cristae acusticae впреддверии и ампулах полукружных каналов и, наконец, с вспомогательнымаппаратом, усиливающим полезность этого органа чувства - это ушнаяраковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка с системойслуховых косточек и управляющих ими мышц. Ствол слухового нерва неспособен возбуждаться звуковыми колебаниями воздуха или воды и для этогоснабжен периферическими нервными окончаниями во внутреннем ухе,воспринимающими эти колебания и переводящими их в форму возбужденияслухового нерва; но и это не повело бы ни к чему, если бы слуховой нервне доводил этого возбуждения до специальных слуховых центров мозга, гдеоно перерабатывалось бы в форму слухового ощущения. Сущность вопросалежит следовательно в процессах, протекающих в периферической ицентральной части органа С. Вопрос о физиологии С. сосредоточивается нафункциях периферического слухового аппарата, самые деятельные частикоторого лежат в глубине, в слое эндолимфы, под охраной костных частейоснования черепа. звуковые волны могут достигать эндолимфы лабиринта илипутем прямого проведения через черепные кости, или через специальные дляэтого проводящие пути слухового аппарата, а именно через барабаннуюперепонку с ее придатками. К таким придаткам относятся наружное ухо сушной раковиной и наружным слуховым проходом, проводящими звуковыеколебания воздуха до барабанной перепонки и среднее ухо, с системой С.косточек, передающих дрожания барабанной перепонки эндолимфе лабиринта. Ушная раковина собирает звуковые волны и направляет их в наружныйслуховой проход. У человека ни форма ушной раковины, ни сравнительнаянеподвижность ее не позволяют ей играть роль собирательной воронки и онаимеет лишь значение в определении направления звуков. Гораздо большеефизиологическое значение имеет наружный слуховой проход; он передаетзвуки к барабанной перепонке через заключенный в нем столб воздуха икроме того через свои хрящевые и костяные стенки проводит звуковыеколебания к костям черепа и через них к эндолимфе лабиринта. Выделяемаясерными железами слухового прохода так наз. ушная сера служит,по-видимому, тому, чтобы задерживать посторонние тела, проникающие вслуховой проход, мешать засорению его и повреждению барабаннойперепонки. Той же цели служат вероятно в известной степени и крупныеволоски, находящиеся при входе в слуховой проход. Достигающие добарабанной перепонки звуковые волны приводят ее в колебание. Барабаннаяперепонка, имея воронкообразную форму, центр которой вдавлен, а боковыечасти слегка выпуклы наружу, и будучи натянута, представляется особенновпечатлительной к звуковым колебаниям. Своими колебаниями барабаннаяперепонка приводит в движение цепь слуховых косточек, соединенную с нимиперепонку овального отверстия, далее эндолимфу ушного лабиринта, а черезнее колебания передаются нервным окончаниям слухового нерва. Самыймеханизм передачи движений барабанной перепонки жидкости лабиринта поцепи слуховых косточек производится следующим образом: из анатомическогорасположения слуховых косточек (молоточка, наковальни, чечевички истремечка) видно, что они составляют не прямой, а ломаный рычаг, точкаопоры которого находится на месте прикрепления связок короткого отростканаковальни к задней стенке барабанной полости, точка приложения силы вконце рукоятки молоточка, упирающемся в барабанную перепонку, а точкасопротивления в месте приложения подошвы стремени к перепонке овальногоокошечка. Когда воздушный толчок двигает барабанную перепонку внутрь, тостремечко идет в том же направлении, но делает меньший размах; но в силузаконов рычага потеря в амплитуде колебаний стремечка вознаграждаетсянарастанием силы его действия. Сочетанием слуховых косточек в рычажнуюсистему вполне обеспечивается проведение звуковых волн извне в полостьлабиринта и без изменений их силы, высоты и тембра. Но существуют ещенервномышечные придатки, усиливающие остроту С. - это слуховые мышцы.Весьма вероятно, что мышца, напрягающая барабанную перепонку, находитсяв беспрерывном, слабом тоническом возбуждении и поддерживает известнуюстепень вогнутого состояния барабанной перепонки, повышающего еечувствительность к падающим на нее звуковым волнам; но выгоды временныхнатяжений и расслаблений перепонки этой мышцей не исчерпываютсясказанным; так как с натяжением любой перепонки увеличивается число ееколебаний, то понятно, что сокращение мышцы, напрягающей барабаннуюперепонку, уменьшая амплитуду ее колебаний, должна настраивать ее навосприятие более высоких звуков, т. е. с большим числом колебаний, инаоборот; это своего рода аккомодационный механизм уха к звукамразличной высоты. Эта же мышца может действовать также и в качествезаглушителя при падении на нее слишком сильных звуков, напр. припушечных выстрелах, и тем предохранять ее от возможных разрывов.Наконец, она может препятствовать усиленному выпячиванию барабаннойперепонки наружу при сильном повышении давления в барабанной полости.Мышца, напрягающая барабанную перепонку, иннервируется веткойтройничного нерва. Мышцы, расслабляющей барабанную перепонку, несуществует и за нее принимали часть связочных поддержек молоточка.Стремянная мышца (m. stapedins) управляет движениями стремени так, чтомешает его основанию сильно углубляться в овальное окно при сильныхколебаниях барабанной перепонки. Она иннервируется веткой личного нерва.Огромное значение для нормальной деятельности барабанной перепонки имеетЕвстахиева труба, поддерживающая равновесие между давлением наружноговоздуха и тем, которое существует в барабанной полости. Несмотря на всеэто, разрушение барабанной перепонки, а также и слуховых косточек, заисключением только стремени, не уничтожает совершенно С., а лишьзначительно притупляет его. Когда же разрушается и стремя наступаетполная глухота: это происходит потому, что разрушение стремени стольблизко связанного с перепонкою овального окошка обыкновенносопровождается и разрывом этой перепонки и вытеканием жидкостилабиринта, без коей немыслимо звуковое возбуждение нервных окончанийслухового нерва в лабиринт. Внутреннее ухо (лабиринт и нервныеокончания). Колебания, передаваемые стременем жидкости лабиринта, должныраспространяться из преддверия в оба главных аппарата лабиринта, т. е. вулитку и в полукружные каналы, а именно волна распространяется изпреддверия по Scala vestibuli улитки и спускается по Scala timpani иударяется о перепонку круглого окна. На этом пути эти колебания жидкостилабиринта приводят в соколебание основную перепонку с лежащим на нейКортиевым органом и внутренними и наружными волосяными клеточками, вкоторых заканчиваются отдельные нити улиточной ветки слухового нерва. Сдругой стороны, колебания жидкости преддверий, распространяясь по нем иполукружным каналам, вызывают колебания слуховых волосков в maculae иcristae ампул полукружных каналов и перепончатого мешка преддверия, ачерез них возбуждаются связанные с ними нити преддверной ветви слуховогонерва. Эти ветви заканчиваются в периферическом аппарате, причем вmaculae и cristae вся толща выступов состоит из плотной массы лежащихвперемежку клеток нервных и цилиндрического эпителия, кончающихся насвободным конце твердым волоском, а другим глубоким концом переходящим внить слухового нерва. Поверх волосков лежит тонкая пленка, а на ней вмешке песчинки из углекислой извести, так назыв. отолиты. Такимустройством гарантируется чувствительность нервных окончаний в maculae ив cristae к звуковым колебаниям и быстрое прекращение этих колебанийперепонкой с лежащими поверх нее отолитами, играющей вероятно рользаглушителя. Кортиев орган, в котором заканчиваются волокна улиточногонерва, состоит из волокон основной перепонки, играющих, по-видимому,роль струнного аппарата; Кортиевых дуг, составляющих опорный аппарат дляконцевых разветвлений улиточного нерва, и специальных нервных окончанийулиточного нерва. Основная перепонка (membrаnа basilari), сильнонатянутая по направлению радиусов улитки и более свободная в продольномнаправлении, т. е. вдоль спирали улитки, состоит из рядалучисто-расположенных полос. Она представляет своеобразный струнныйаппарат, резонирующий различными своими волокнами на звуки различнойвысоты, причем отдельные волокна отвечают созвучными колебаниями толькона определенные внешние звуки, число колебаний коих отвечает собственнымколебаниям этих волокон. Основная перепонка с своими волокнами была бытаким образом своеобразным анализатором звуков, разлагающим сложныезвуки на составляющие их простые тоны, на основании законов резонансаили созвучных колебаний. Вызываемые при этом колебания волокон основнойперепонки действуют на наложенные на нее образования, т. е. на Кортиевыдуги и периферические окончания улиточного нерва, т. е. волосяныеклетки, и вызывают возбуждение слухового нерва, дающее в результатеслуховые ощущения. Кортиев орган устройством своим крайне приспособлендля поддержки в раздельном виде периферических разветвлений улиточногонерва. Так, задние и передние столбики Кортиева органа, имеющие видкровельных стропил с отростками, направленными вперед и назад по всейдлине улиточного хода, плотно прилегают друг к другу и оставляют междусобою отверстия, через которые идут нервные волокна. Таким образом изприлегающих друг к другу Кортиевых дуг образуется род туннеля, черезкоторый перекинуты нервные волокна, направляющиеся к самым последнимокончаниям улиточного нерва. Наиболее существенной, воспринимающейчастью слухового аппарата являются нервные волосистые клетки, в которыхзаканчиваются волокна улиточного нерва. Нижними отростками своими онисвязаны со струнами основной перепонки, причем один ряд этих клетоклежит позади Кортиевых дуг, а три других - впереди от них. Верхний же конец этих нервных клеток усаженволосками, прикрытыми сверху толстой крышечной перепонкой, играющей, повсей вероятности, роль заглушителя. Всех этих волосистых нервных клетокимеется в каждой улитке человека от 16000 до 20000, причем основаниемдля клеток служит не одна, а три струны. Если принять 12000 занаименьшее число нервных волосистых клеток и считать, что для восприятияодного тона предназначены 4 клетки, лежащих на одной и той же струннойединице, то улитка человека была бы способна улавливать по меньшей мере3000 тонов. Если Кортиев орган во всей его совокупности представляет увысших млекопитающих и человека специальный орган для воспринятаясложных звуков, то в устройстве его должны быть даны все те механическиеусловия, какими определяется все три основных свойства звуков: их сила,высота и тембр. Первая, т. е. сила звука обусловливается амплитудойколебаний волокон основной перепонки; чем сильнее вызванные внешнимзвуком колебания этих волокон, тем сильнее должны раздражаться волосяныеклеточки, а вместе с ними окончания в них слухового нерва и тем сильнеебудет возбуждение, а чрез это и слуховые ощущения. Для восприятия тоновразличной высоты дана довольно длинная шкала струн основной перепонкиразличной длины, рассчитанная на восприятие не менее 3000 звуковразличной высоты; наконец, в том же струнном аппарате основной перепонкиданы условия для возникновения тембра звуков; так как с одной сторонытембр звуков зависит от примеси к основному тону звуков различныхобертонов, а с другой - струнный аппарат Кортиева органа, какрезонирующий анализатор, воспроизводит колебания, соответствующие нетолько основному тону, но и обертонов, то этим даны все условия длявозникновения в слуховом ощущении и той стороны его, котораяхарактеризуется словом тембр . Главным условием для образования слухового ощущения является то,чтобы колебания звучащего тела повторялись не менее чем 30 раз всекунду; более медленные колебания можно чувствовать, но не слышать,если только эти колебания простые, т. е. дают чистый тон. Когда же этотосновный тон, в сущности не слышимый, сопровождается обертонами, томожно слышать последние и ошибочно утверждать, что слышим основный тон.тон от органной трубы, делающей 33 колебания в сек., дает ощущениянизкого жужжания, а с 40 колебаний в секунду тон делается совершенноясным и способность различать высокие тоны прекращается приблизительнодля большинства людей при 16000 колебаний в секунду. Способностьразличать один тон от другого неодинакова у различных людей; в то времякак музыкальное ухо, т. с. люди с чутким наупражнявшимся ухом, замечаютразницу, зависящую от полу или четверти вибраций в секунду, другие ступым С. не различают тонов с разницею даже в несколько целых вибраций всекунду. Таковы условия возбуждения слухового ощущения в периферическомслуховом аппарате; что же касается превращения возбуждения окончаниислухового нерва в осмысленное слуховое ощущение, то это является для нассовершенно таинственным актом полушарий головного мозга.